花外蜜腺：植物与蚂蚁共生的互惠关系

一直非常疑惑，天南星科的植物为什么会有花外蜜腺（extrafloral nectaries）这种东西，搞的叶子和杆子上黏糊黏糊的。没事还得经常用水冲洗。带着疑惑在网上搜索到一片比较详细介绍这个花外蜜腺的文章，是台湾国立台湾师范大学生命科学系黄冠中写的一篇文字。转载过来研究研究~ 原文链接：（https://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=55000）

《植物与蚂蚁共生的互惠关系》

植物是生物世界中的生产者，是许多动物的食物，但植物无法像动物一样四处移动躲避天敌，为了不让自己的重要营养器官，如叶片、根、茎等受到植食动物的伤害，植物因而发展出各式各样的防御机制，其中非常特别的是利用蚂蚁来保护植物的防御方式。

许多植物（如天南星科、大戟科、蔷薇科等）在叶柄、叶片基部、叶缘等地方具有花外蜜腺（extrafloral nectaries），指的是植物繁殖器官以外会分泌蜜露的构造，其分泌的蜜露成分主要有果糖、蔗糖、葡萄糖，甚至有些含有胺基酸成分等，能吸引许多动物前来取食，而最重要的吸引对象就是蚂蚁。

（上图是某种蔓绿绒叶柄和叶子上的花外蜜腺分布，以及显微镜下的样子）

蚂蚁是具有严谨社会性生活的昆虫，团体合作的运作模式使蚂蚁成为攻击力强、相当具优势的一类生物。蚂蚁对于食物资源有很强的占领性，植物利用这个特性，投资一些能量以花外蜜腺提供蜜露让蚂蚁来取食，而蚂蚁则会占据、巡视植物上具有蜜露的部位，对于其他在附近的动物会有驱赶、攻击的行为，而蚂蚁的存在对一些动物来说也具有威吓、警戒的效果，植物借此能避免许多食草动物的蚕食鲸吞，达到保护重要器官的功能。

植物分泌的蜜露通常不特定吸引哪一种蚂蚁，所以在野外观察如白匏子、野桐或山樱花等有花外蜜腺的植物时，可看见有各种蚂蚁会来取食蜜露，而且不同种蚂蚁之间会有彼此驱赶的行为，对植物来说，不管是哪种蚂蚁来据地为王，都能达成保护目的，是种不具有专一性的共生关系。

植物与蚂蚁共生的形式也有很多类型，有些植物会发展出供蚂蚁居住的构造，让特定的蚂蚁居住在里面，所以蚂蚁会在植物上活动，包括排除进入蚂蚁领域的其他动物，植物进而就能得到保护不被食草动物掠食。

（上图所示Extra-floral nectaries就是花外蜜腺）

许多研究以移除蚂蚁的实验发现在没有蚂蚁的保护下，植物的叶片相较于有蚂蚁存在时更容易受到食草动物啃食，给了蚂蚁能保护植物一个有力的证据。

然而，植物发展花外蜜腺、提供蜜露或其他防御构造都是需要消耗能量的，为了避免浪费能量，植物常会选择在较重要部位才发展这些构造，如白匏子在上层新成熟叶基部的花外蜜腺会有较发达的分泌功能，而老叶的蜜腺则干枯不再吸引蚂蚁保护。

另外，有种亚马逊地区的植物 Hirtellamyrmecophila 仅在新枝条的叶柄处才有供蚂蚁居住构造以吸引蚂蚁提供保护而老枝条则无，但只有老的枝条才能开花结果，显示植物会评估叶片的效能或繁殖与防御的能量消耗，并在之间作权衡取舍，让吸引蚂蚁的投资达到最大的效益。